***

На рисунках XIV — XV веков изображаются как континентальные, так и островные (английские) спаниели различных окрасов. Уже в то время спаниели отличались разнообразным окрасом. Испанские собаки были, в основном, пятнистыми (двух- и трехцветными), преимущественно красно-белыми. Существовала также достаточно большая популяция черно-подпалых спаниелей. Во Франции более популярными были крапчатые (чалые) собаки. Чрезвычайно редкими были собаки черного окраса.
Для английского кокера допустим широкий спектр окрасов. Фактически, почти все известные окрасы, сопряженные с пегостью и, в ряде случаев, с крапчатостью встречаются у этих собак. Интенсивность окраса рыжих собак и подпалов у черно-подпалых варьирует от красного до палевого. Масть собаки определяется преобладающим цветом шерсти. Шерсть может быть одноцветной, а если волосяной покров имеет различные цвета, тогда указывается расцветка шерсти, то есть рисунок, который образуется шерстью различного окраса (подпалины, белогрудость, пятнистость и др.). У одноцветных собак на морде, шее, лапах и т.д. могут быть белые пятна.
Окрас шерсти зависит от наличия в стержне волоса (как во внутреннем, так и в промежуточном его слоях) особого пигмента - меланина. Основная функция пигмента - абсорбировать энергию солнечных лучей (ультрафиолетовых и инфракрасных). Известно, что под воздействием ультрафиолетовых лучей может возникнуть воспаление и ухудшение состояния дермы, способное повлечь за собой нарушение в белковом обмене и структуре нуклеиновых кислот. На самом деле пигментов, ответственных за окрас волосяного покрова, два: желтый/рыжий (формеланин) и коричневый/черный (эумеланин). Наличие пигмента в чистом виде дает абсолютно одноцветный окрас.
Все многообразие окрасок млекопитающих обусловлено наличием или отсутствием пигментов ? меланинов. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме, зрительной рецепции, обуславливают адаптацию кожных покровов к внешней среде, защищая организм от действия ультрафиолетового излучения. Меланины присутствуют не только в покровах, но и в мозговых оболочках, а также в меланоцитах опухолей. Поскольку пигментные клетки закладываются в нервном валике на ранних стадиях эмбриогенеза, то часто нарушения пигментации сопутствуют тяжелым поражениям нервной системы и органов чувств. Такое наблюдается, например, у собак, страдающих врожденной глухотой. Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Меланины представлены двумя формами: эумеланином и феомеланином, которые существуют в виде пигментных зерен, или меланосом разнообразной формы. Пигмент может быть распределен равномерно или в виде скопления гранул. Цвет волос зависит не только от вида пигмента, характера его расположения и количества, но и от содержания в волосе воздуха. Так, поскольку в корковом слое возникают трещины и полости, количество которых с возрастом увеличивается, и в этих образованиях скапливается воздух, волос выглядит седым даже при большом количестве пигмента. Восприятие цвета зависит от преломления света, проходящего через них или отражающегося о них. Химический состав эумеланинов и феомеланинов одинаков: это полимеры индол-5,6-хинона. Эумеланин ? сложный азотсодержащий гетерополимер, и он
присутствует в коже и волосах. Он нерастворим в органических растворителях и устойчив к химической обработке. Феомеланин образуется только в волосяных фолликулах и не
встречается в коже. Он представляет собой серосодержащее соединение, растворимое в щелочах. Оба вида пигмента образуются в организме из аминокислот с ароматическими ядрами ? фенилаланина и тирозина. Для образования меланина в шерсти млекопитающих требуется не менее восьми ферментов. Эумеланин имеет две модификации: черный ? собственно эумеланин ? и коричневый (возможно, и не один), являющийся мутантной формой черного. Гранулы эумеланина имеют несколько вытянутую эллипсоидальную или
сферическую форму и могут сильно варьировать по размерам. Они придают волосу, в особенности его чешуйчатому слою, высокую механическую прочность и упругость.
По биофизическим характеристикам выделяют три модификации феомеланина: желтой, оранжевой и красной окраски. Гранулы феомеланина гораздо мельче эумеланиновых и имеют шарообразную форму. Структура клеток волос, содержащих только феомеланин, характеризуется значительно меньшей прочностью, чем клеток, содержащих эумеланин. Волосы, окрашенные феомеланином, менее устойчивы к механическим воздействиям. Оба вида меланинов присутствуют практически всегда одновременно, причем одновременно могут присутствовать один тип эумеланина и один тип феомеланина. Они могут по-разному распределяться по волосу. У собак черного или коричневого окраса феомеланин присутствует в волосе, наряду с эумеланином, но «замаскирован» последним, поэтому волосы имеют черный или коричневый цвет. На биосинтез той или иной формы меланина влияют условия клеточной среды.
Плотность пигмента может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. От этих факторов зависят оттенки окраса. Если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас вроде бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Многие окрасы меняются с возрастом животного. Это может быть вызвано как изменением структуры шерстного покрова, так
и перераспределением пигментов в волосе, нарушением синтеза пигментов, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют, и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими по сравнению со свежевыросшими.

***

продолжение 3