***

ОКРАСЫ АМЕРИКАНСКИХ КОКЕРОВ.

Цвет шерсти у кокеров, так же как и у всех других животных

 зависит от двух, генетически детерменированных групп пигментов: эумеланины — черный или коричневый

и феомеланины — желтый различной интенсивности или красный.

 

Эумеланины синтезируются под воздействием генов локуса,

 который традиционно принято обозначать символом B(black).

Черный эумеланин образуется при наличии доминантного гена В

, а коричневый — при наличии пары рецессивных генов bb.

Синтез феомеланинов обусловливают аллели локуса,

обозначаемого буквой F (feomelanin).

Красный феомеланин образуется под воздействием

доминантного гена F,

а желтый или палевый под воздействием пары рецессивных генов ff.

За процесс распределения пигментов по корпусу у кокеров

отвечают два генетических локуса — А и Е.

ЛОКУС А.

Аллель А — доминантный ген серии.

Под его воздействием пигменты

равномерно распределяются по всему волосу и телу собаки.

Аллель аy отвечает за образование

так называемого соболиного окраса.

При этом окрасе черная зона смещена к концу,

 желтая к середине, а бесцветная к основанию.

 Собака, имеющая соболиный окрас

— рыжая с черным или коричневым налетом.

У американских кокеров этот окрас редок

и относится к «нестандартным».

Аллель аt.

Под его воздействием образуется подпалый окрас.

При этом окрасе собаки имеют четко очерченный рисунок подпалин,

как, например, у добермана или ротвейлера.

Помимо генов локуса А,

за взаимное распределение эумеланина и феомеланина

по корпусу собаки отвечают гены локуса Е.

ЛОКУС Е.

Аллель Е вызывает равномерное распределение пигментов

 обоего типа по корпусу собаки.

Аллель е.

Рецессивный аллель данной серии,

в гомозиготном состоянии полностью блокирует

 поступление эумеланина в шерстный покров собаки,

однако он продолжает синтезироваться в кожных покровах.

Взаимодействие аллелей локусов А, В и Е.

При наличии аллелей А- и В- собака,

несущая ген Е - черная,

при А-bb — коричневая.

О наличии у нее генов bb говорит

коричневая окраска носа, губ, век

и желтый или светло-карий цвет глаз.

При аtаtВ-Е- собака черно-подпалая, а при аtаtbbЕ- — коричнево-подпалая.

Собаки генотипов А-В-ее; аyаyB-ee; asasB-ee; аtаtB-ee— палевые, рыжие или красные с черным или темно-коричневым носом и глазами. Собаки генотипов bbee, независимо от аллелей локуса А — палевые, со светло-коричневым носом, так как две пары рецессивных генов bb и ее взаимно ослабляют друг друга. Оттенок рыжего цвета палевый, рыжий или красный зависит от типа феомеланина, определяемого локусом F.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ОКРАСА

Интенсивность окраса зависит от того,

каким образом и насколько плотно пигментные зерна

распределяются по волосу.

Если пигментные зерна расположены в корковом слое волоса

и в сердцевине плотно и равномерно,

то каждый волос выглядит интенсивно и равномерно окрашенным.

Однако, существует целый ряд факторов,

 снижающих интенсивность пигментации.

Это может быть недостаточная плотность пигментных зерен,

отсутствие пигмента в корковом слое или сердцевине волоса;

слишком большая плотность и недостаточная прозрачность

покровного слоя волоса.

 

Среди этих факторов есть как моногенные, так и полигенные.

Плотность пигментных зерен может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке.

Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче.

Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют и поэтому волосы перед линькой могут быть менее яркими,

чем вновь выросшие.

Большое значение для яркости окраса имеет

и строение покровного слоя волоса, так называемой кутикулы.

Она представляет собой тонкий чешуйчатый слой,

образованный плоскими, ороговевшими клетками,

 которые либо опоясывают стержень волоса сплошными кольцами,

либо располагаются по поверхности

частично перекрывающими друг друга чешуйками.

Волосы разного типа часто имеют различную форму чешуйчатого слоя.

От формы чешуек и их расположения зависит блеск волоса.

Волосы прямые или волнистые,

 с плотно прилегающими чешуйками лучше отражают

солнечные лучи света и поэтому имеют сильный шелковистый блеск. Сильно извитые волосы с крутыми чешуйками

неправильно рассеи­вают свет и кажутся неблестящими, матовыми.

В мокром состоянии такие волосы кажутся более яркими,

так как капли воды, попадая между неплотно прилегающими чешуйками, способствуют лучшему отражению света.

Таким образом, создается некое подобие "эффекта мокрых камешков".

 

Факторы, связанные со строением волос,

несомненно, относятся к полигенным,

и могут зависеть от разнообразных условий,

поэтому генетический анализ их затруднителен.

В то же время имеется и целый ряд факторов,

наследование которых прослеживается достаточно четко.

У собак существует ряд генных локусов,

ответственных за интенсивность окраски.

ЛОКУС D

определяет врожденную интенсивность пигментации.

Аллель D.

Доминантный ген данного локуса.

Обусловливает пигментацию полной интенсивности

и присутствует у всех американских кокеров.

Аллель d.

Рецессивный ген локуса.

Обусловливает развитие врожденного ослабления окраса.

Судя по всему, у американских кокеров данный аллель отсутствует.

Ряд генов вызывает изменение окраса

за счет нарушения синтеза какого-либо пигмента в волосах.

ЛОКУС С.

 За интенсивность пигментации несет ответственность

 и так называемая серая альбиностических аллелей,

относящихся к данному локусу.

Аллель С.

 Доминантный ген обеспечивающий способность организма

синтезировать пигмент любого цвета.

Присутствует у всех нормально окрашенных собак.

Аллель cch.

Рецессивный ген в гомозиготном состоянии,

обусловливающий развитие так называемой шиншилловости,

за счет прекращения синтеза феомеланина в волосах.

Под воздействием рецессивной пары с сchсch

рыжие зоны у подпалых собак становятся практически белыми.

Тон окраса рыжих собак становится совсем светлым,

а тон окраса коричневых — холодным с сероватым оттенком.

Фактически действие рецессивной пары генов

не проявляется только у черных собак,

гомозиготных по всем парам генов АА, ВВ, СС, DD и т. д.

Разными авторами описано еще несколько рецессивных генов из пигментов серии С, оказывающих воздействие на феомеланин. Вполне возможно, что многообразие оттенков, рыжих, палевых и платиновых окрасов американских кокеров связано именно с ними.

СОБСТВЕННО ОКРАСЫ АМЕРИКАНСКИХ КОКЕРОВ. Черный окрас

У черных собак оба пигмента —

черный эумеланин и желтый феомеланин

равномерно рассеяны по волосам,

но при этом гранулы эумеланина крупнее

и плотность их распределения в волосе

превышает плотность гранул феомеланина,

поэтому черный пигмент практически полностью

маскирует желтый и волосы выглядят черными.

Черный окрас определяют в основном

доминантные гены В-, А-, Е-, S-.

Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило гомозиготны по большинству локусов.

Черные кокеры могут быть гетерозиготными

по коричневому (Bb),

рыжему(Ее),

подпалому(Ааt)

и пятнистому окрасам (Ss).

 

Шоколадный окрас.
Щоколадные. по генотипу близки к черным и имеют аллели A-bbE-S-.

Гетерозиготными они могут быть по подпалому (Ааt), палевому (Ее) и пятнистому окрасам (Ss).

Рыжие окрасы.

Рыжие окрасы образуются за счет действия рецессивной пары генов ее, под воздействием которой черный пигмент эумеланин, который обязательно присутствует у собак рыжего окраса, не распространяется по телу собаки, а сосредоточен на кожных покровах носа, губ, век.

Таким образом, рыжие кокеры имеют генотип А-В-ееS-

Рыжие кокеры могут быть гомозиготными

и по генам подпалого (аtаt) окрасов.

Это возможно вследствие того, что гены ее

убирая феомеланин из волос

полностью маскируют собой рисунок подпала и чепрака.

 От кокеров гетерозиготных по коричневому окрасу могут выщепляться палевые собаки с светлым носом, глазами, розовыми губами и веками, имеющие генотип bbее.

Интенсивность палевого окраса зависит и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены cch и другие гены, действующие подобным образом, а также гены действующие непосредственно на феомеланин,

Фактически у американских кокеров можно встретить всю цветовую гамму, от красного до практически белого окраса.

Исследование окраски собак разных пород и животных разных видов показали, что подобно эумеланину, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, феомеланин так­же имеет несколько форм от желтого до красного.

ФАКТОРЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ ПЯТНИСТОСТЬ.

У собак принято выделять два типа пятнистости: желтую и белую.

Желтая пятнистость у кокеров — это подпал возникающий в результате действия генов аt аt

Белая пятнистость может возникать под воздействием генов, относящихся к нескольким локусам. Она бывает представлена несколькими типами: пегость или пятнистость, вызванная действием генов локуса S, крап - возникающий в результате действия генов локуса Т.

Локус S.

Белая пятнистость встречается у кокеров и имеет очень широкую вариабельность: от нескольких белых волосков на груди до пятнистого окраса. Вызывает белую пятнистость ряд рецессивных генов из серии множественных аллелей, относящихся к данному локусу. Эти гены вызывают депигментацию разных участков тела собаки. Серия множественных аллелей локуса S включает в себя следующие гены, вызывающие пятнистость разной степени.

Аллель S — сплошной окрас

Аллель si небольшие белые участки в первичных центрах депигментации, так называемая "ирландская пятнистость"

Аллель sp — пегость, при которой до 30% тела имеет белую окраску, такая собака называется уже не пегой, а пятнистой

Аллель sw — крайняя степень пятнистости, когда сохраняются небольшие темные участки в пигментных центрах.

Гены si sp Sw наследуются по промежуточному типу, однако S — полностью доминирует над ними. В связи с этим, анализируя характер пятнистости практически никогда не говорят о каких-либо конкрет­ных обозначениях рецессивных генов данной серии. Чаще всего на­личие пятнистости обозначают просто рецессивной парой ss.

Кроме аллелей локуса S на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не проявляющие, или ослабляющие эффект действия других генов. Аллели ss вызывают наличие депигментации, а гены модификаторы вызывают вариацию проявления пятнистости от почти полной пигментации всего тела, до почти полного ее отсутствия.

Часто селекция собак на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S,

а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих площадь белых пятен. В итоге получаются полностью окрашенные собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены, закрашены или по мере осветления собаки с возрастом стать практически незаметными. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по генам пегости с собакой, имеющей сплошной окрас, не гетерозиготной по пегости другого типа, и особенно происходящей из другой популяции в потомстве совершенно неожиданно для разведенцев могут получиться собаки с белыми пятнами различного размера. Причиной этого является перераспределение генов-модификаторов. Аналогичная ситуация может получиться при скрещивании пятнистой собаки с гетерозитной по генам пятнистости сплошь окрашенной собаки. В данном случае из-за перераспределения генов модификаторов в потомстве могут появиться щенки с небольшими пятнами на груди или лапах.

ЛокусТ

Аллель Т.

Доминантный ген локуса вызывает развитие на белом фоне мелких темных пятен-крапа, так называемой тиковой испещренности. Крап проявляется на белых участках тела у пятнистых собак. Поэтому для его развития необходимо наличие рецессивной пары ss. У многих пятнистых собак присутствуют гены обоих локусов, как ss так и Т-. Крап имеет тенденцию проявляться с возрастом. Распространен этот ген у пятнистых кокеров достаточно широко.

Аллель t. Рецессивный ген локуса. В гомозиготном состоянии препятствует развитию крапа на белых пятнах.

Подпалые кокеры.

В отличие от английских кокеров, подпал американских кокеров

не имеет такого строго очерченного рисунка.

Подпалый окрас возникает под воздействием

рецессивной пары генов аtаt в сочетании с генами локуса В.

При наличии генов черного окраса

получаются черно-подпалые собаки (аtаtВ-),

а при наличии генов коричневого окра­са -коричнево-подпалые (аtаtbb).

В образовании рисунка подпала у американских кокеров принимает участи множество генов модификаторов, которые могут обусловливать различную протяженность подпалин. Они могут быть локализованы в строго определенных местах, как у английского кокера или добермана, а могут быть практически сведены к светлым точкам под хвостом и над глазами. Цвет подпалин может также быть различен и зависеть от интенсивности рыжего оттенка данной собаки.

Трехцветный окрас — сочетание черных (коричневых),

 рыжих и белых пятен,

образуется из сочетания бело-пятнистого окраса с подпалым

или чепрачным.

Поэтому если присмотреться, то видно,

что рыжие пятна у пятнистых собак всегда расположены там,

где обычно локализован подпал,

но их не бывает на спине, или на хвосте.

Скрещивание кокеров разных окрасов друг с другом.

Черные с рыжими.

При скрещивании между собой кокеров черного и рыжего или палевого окраса обычно рождаются черные щенки,

 если черная собака гомозиготна по окрасу.

 Однако, поскольку и черные и палевые ("абрикосовые") кокеры 

иногда оказываются гетерозиготными по разным аллелям,

в частности — коричневому, подпалому и чепрачному окрасу,

 в смешанных пометах возможно рождение и подобных щенков.

Так, например,

скрещивание между собой черного кокера генотипа АаtВbЕе

и рыжего с генотипом АаtВbее могут привести к рождению щенков

 со следующими генoтипами :

А-В-Е- черные,

аtаtВ-Е- черноподпалые,

А-bbE- коричневые,

аtаt'bbE- коричневоподпалые,

 А-В-ее — рыжие с черным носом и глазами,

аtаtВ-ее — рыжие с черным носом и глазами,

A-bbee — палевые со светлым носом,

аtаtbbee — палевые со светлым носом.

 

Черные с коричневыми.

Это обычный вариант скрещивания,

который не приносит вреда коричневому,

но может способствовать насыщению черного осветляющими аллелями.

При скрещивании друг с другом гомозиготных собак генотипов ААВВЕЕ — черного и ААbbЕЕ-коричневого приведет к рождению чисто черных щенков, гетерозиготных по аллелям коричневого — ААВbЕЕ.

Черный кокер может быть гетерозиготен по всем аллелям, т.е. AаtВbЕе,

 коричневый только по аллелям A и Е,

т.е. может иметь генотип АаtbbЕе.

 

Скрещивание между собой подобных гетерозигот может привести к рождению щенков следующих генотипов:

А-В-Е-черные,

аtаtВ-Е- черноподпалые,

А-bbЕ-коричневые,

аtаtbbЕ- коричневоподпалые,

А-В-ее — рыжие с черным носом и глазами,

 аtаtВ-ее — рыжие с черным носом и глазами,

A-bbee — палевые со светлым носом,

аtаtbbee — палевые со светлым носом.

Коричневые с рыжими.

Скрещивание рыжих и гомозиготных по аллелям Е коричневых собак приводит к рождению черных щенков. Коричневые собаки имеют генотип bbЕЕ, а рыжие- ВВее, поэтому их гибриды будут иметь генотип ВbвЕе и черный окрас.

Если абрикосовая (или палевая) собака имеет генотип Вbее, то скрещивание ее с коричневой собакой, генотипа bbЕЕ может привести к рождению щенков с генотипом ВbЕе — черных и щенков с генотипом bbЕе — коричневых. А если коричневая собака имеет генотип bbЕе, то скрещивание ее с рыжей собакой, имеющей генотип bbее может привести к расщеплению по двум парам алле­лей и рождению щенков разных генотипов: bbЕе (черные), bbее (абрикосовые), bbЕе (коричневые) и bbее (палевые со светлым носом).

При гетерозиготности черной и рыжей собаки по аллелям из локуса А (Ааt,) возможно рождение щенков также подпалого окраса аtаt, Поэтому возможны следующие варианты: Bbаtаt — черноподпалые собаки и bbаtаt — коричневоподпалые собаки. Поскольку, палевые собаки со светлым носом нежелательны, то нужно стараться избегать вязок между собой носителей рецессивных генов локусов В и Е.

При наличие генов пятнистости, т.е. ss возможно получение тех же цветовых комбинаций в пятнистом варианте: черно - пегих или пятнистых, коричнево - пегих или пятнистых, рыже - пегих или пятнистых, палево - пегих или пятнистых, а также черноподпало - пегих или пятнистых - трехцветных и коричнево подпало - пегих или пятнистых - трехцветных.

ВНИМАНИЕ!

Несмотря на то, что при скрещивании друг с другом разноцветных кокеров возможно получение щенков многих цветовых вариаций, это разнообразие не беспредельно и ограниченo рамками законов Менделя.

При скрещивании друг с другом собак гомозиготных по генам коричневого пигмента возможно получение только разных вариантов коричневых окрасов: коричневых, коричнево - пятнистых, коричнево - подпалых и палевых со светлым носом. Носителями черного пигмента они не могут быть ни при каких условиях.

Все рыжие собаки, независимо от их оттенка и цвета носа являются рецессивными гомозиготами по аллелям ее. Поэтому при скрещивании между собой собак данной цветовой гаммы возможно рождение только аналогичных щенков.

Все подпалые собаки — рецессивные гомозиготы по аллелям аtаt. Скрещивание их между собой может привести к рождению подпалых щенков, а рыжие собаки, рожденные от подобной пары собак также будут гомозигота­ми аtаt.

Все пятнистые (двуцветные или трехцветные) собаки гомозиготны по рецессивным аллелям ss, поэтому при скрещивании их между собой могут рождаться только пегие или пятнистые щенки. Рождение щенков сплошного окраса от них невоможно, даже если среди их предков были кокеры сплошного окраса.

М. Н. Сотская

*******

возврат к началу публикации